Les Moraceae — famille botanique du figuier

En bref. Les Moraceae sont une famille botanique tropicale-tempérée d’environ 1 100 espèces réparties en 37 genres. Genres principaux à intérêt économique : Ficus (figuier, ~800 sp.), Morus (mûrier), Artocarpus (arbre à pain, jaquier), Maclura (oranger des Osages). Caractéristiques communes : latex laiteux, inflorescences souvent réduites en glomérules ou syconiums, fruits multiples (infrutescences). Phylogénie révisée Clement & Weiblen 2009.

Position taxonomique

[ÉTABLI] Ficus carica L. appartient à la famille des Moraceae Gaudich. (1835), ordre des Rosales, clade des eurosides I selon APG IV (2016). La famille est placée dans la lignée dite fig-mulberry aux côtés des Urticaceae, Cannabaceae et Ulmaceae.

Composition et révisions récentes

[ÉTABLI] La famille compte aujourd’hui environ 45 genres et 1 100 à 1 200 espèces réparties mondialement, principalement sous les tropiques (Gardner et al. 2021 — Taxon).

[ÉTABLI] La classification interne a été profondément remaniée depuis 2009 :

• Clement & Weiblen 2009 (Systematic Botany) — première phylogénie moléculaire globale (séquences NDHF + morphologie). Six tribus reconnues : Artocarpeae, Castilleae, Dorstenieae, Ficeae, Maclureae, Moreae.
• Gardner et al. 2021 (Taxon) — révision phylogénomique de la tribu Moreae : réinstauration des genres Ampalis, Maillardia, Taxotrophis, Paratrophis, création du nouveau genre Afromorus, et réhabilitation de la tribu Olmedieae. La famille passe ainsi à sept tribus.
• Phylogénomique plastidiale 2024 (PMC12597254) — confirmation des sept tribus par 53 génomes chloroplastiques complets, avec identification de hotspots mutationnels utilisables comme barcodes ADN.

Caractères synapomorphiques

[ÉTABLI] Trois caractères morphologiques unissent l’ensemble de la famille (Clement & Weiblen 2009) :

1. Latex blanc abondant dans tous les organes — présent chez la quasi-totalité des espèces, parfois jaune ou rouge (cas de Brosimum, Castilla).
2. Ovules anatropes — orientés contre le placenta.
3. Placentation apicale — l’ovule est attaché au sommet de l’ovaire.

[ÉTABLI] Caractères secondaires fréquents : feuilles alternes simples à stipules caduques laissant une cicatrice annulaire (typique du genre Ficus), fleurs petites et unisexuées, fruits charnus souvent issus d’inflorescences multiples (sycones, syncarpes, mûres).

Les sept tribus actuelles

[ÉTABLI]

Tribu	Genres typiques	Distribution dominante
Artocarpeae	Artocarpus (arbre à pain, jacquier), Batocarpus	Asie tropicale, Néotropique
Castilleae	Castilla, Antiaris, Maquira	Néotropique, Asie SE
Dorstenieae	Dorstenia, Brosimum, Trymatococcus	Pantropical
Ficeae	Ficus (genre unique)	Pantropical
Maclureae	Maclura (oranger des Osages, mûrier à papier)	Amérique du Nord, Asie
Moreae	Morus, Afromorus, Streblus, Trophis	Tempéré + tropical
Olmedieae	Olmedia, Sorocea, Helicostylis	Néotropique

Le genre Ficus — particularités

[ÉTABLI] Avec environ 850 espèces (Berg & Corner 2005), Ficus est de loin le plus grand genre de la famille — il représente à lui seul plus de 70 % de la diversité spécifique des Moraceae.

[ÉTABLI] Six sous-genres ont été établis par Berg & Corner (2005) sur la base du système de reproduction et de la distribution :

• Pharmacosycea — monoïque, Néotropique
• Urostigma — monoïque, pantropical (figuiers étrangleurs, banians)
• Ficus — gynodioïque, tempéré-méditerranéen et Asie de l’Ouest → Ficus carica appartient à ce sous-genre*
• Sycomorus — monoïque, Afrique surtout (F. sycomorus, F. racemosa)
• Sycidium — gynodioïque, Australasie
• Synoecia — gynodioïque, Paléotropique

[ÉTABLI] Caractère unique au sein des Moraceae : Ficus est le seul genre à produire un syconium — inflorescence en urne fermée tapissée intérieurement de centaines de fleurs minuscules. Cette synapomorphie morphologique est la seule à supporter sans ambiguïté la monophylie d’un genre de la famille (Clement & Weiblen 2009).

Ficus carica dans son contexte

[ÉTABLI] Ficus carica est l’unique espèce du genre cultivée massivement en climat tempéré pour son fruit comestible direct. Aire d’origine : Asie occidentale et bassin méditerranéen. Les autres Ficus à fruits consommés (F. sycomorus, F. palmata, F. racemosa) restent confinés aux régions tropicales ou subtropicales.

Coévolution figuier–blastophage

[ÉTABLI] Tous les figuiers du genre Ficus dépendent pour leur pollinisation d’une guêpe spécifique de la famille Agaonidae (super-famille Chalcidoidea, ordre Hyménoptères). Pour F. carica, le pollinisateur exclusif est Blastophaga psenes L.

[ÉTABLI] La datation moléculaire de la radiation des Ficus place l’origine du genre il y a environ 75 millions d’années (Cruaud et al. 2012, Systematic Biology), avec une codiversification massive avec les Agaonidae à partir du Crétacé supérieur. Estimation récente plus conservatrice : environ 75 Ma pour le groupe couronne, 44 Ma pour la plupart des sous-genres modernes.

[PROBABLE] La cospéciation stricte initialement postulée a été nuancée depuis 2010 : l’analyse cophylogénétique révèle de fréquents changements d’hôte chez les pollinisateurs et des hybridations interspécifiques entre figuiers (Wang et al. 2021, Nature Communications ; Cruaud et al. 2012).

Importance économique et écologique

[ÉTABLI] Outre F. carica, la famille fournit plusieurs cultures d’importance mondiale :

• Morus alba (mûrier blanc) — base de la sériciculture (ver à soie Bombyx mori)
• Artocarpus altilis (arbre à pain) — féculent tropical
• Artocarpus heterophyllus (jacquier) — fruit géant tropical
• Maclura tinctoria (vieux fustic) — colorant jaune historique
• Brosimum alicastrum (ramón) — féculent et fourrage néotropical

[ÉTABLI] Rôle écologique : les Ficus tropicaux sont des espèces clef de voûte (keystone species) — leur fructification asynchrone et continue nourrit oiseaux, primates et chauves-souris pendant les saisons de disette dans les forêts tropicales (Shanahan et al. 2001, Biological Reviews).

Voir aussi

• Caprification et blastophage
• Autres Ficus comestibles
• Ostiole — anatomie
• Figuiers étrangleurs tropicaux

Sources

1. Clement W. L., Weiblen G. D. (2009) — Morphological evolution in the mulberry family (Moraceae). Systematic Botany 34(3) : 530–552. DOI : 10.1600/036364409789271155
2. Gardner E. M., Garner M., Cowan R. S., Dodsworth S., Epitawalage N., Arifiani D., Baker W. J., Forest F., Maurin O., Zerega N. J. C., Monro A. K., Bedoya A. M. (2021) — Repeated parallel losses of inflexed stamens in Moraceae: Phylogenomics and generic revision of the tribe Moreae and the reinstatement of the tribe Olmedieae. Taxon 70(5) : 946–988. DOI : 10.1002/tax.12526
3. Berg C. C., Corner E. J. H. (2005) — Moraceae : Ficeae. Flora Malesiana, Series I, Volume 17, Part 2. National Herbarium of the Netherlands, Leiden. ISBN : 90-71236-61-5
4. Cruaud A., Rønsted N., Chantarasuwan B., Chou L. S., Clement W. L., Couloux A., Cousins B., Genson G., Harrison R. D., Hanson P. E., Hossaert-McKey M., Jabbour-Zahab R., Jousselin E., Kerdelhué C., Kjellberg F., Lopez-Vaamonde C., Peebles J., Peng Y.-Q., Pereira R. A. S., Schramm T., Ubaidillah R., van Noort S., Weiblen G. D., Yang D.-R., Yodpinyanee A., Libeskind-Hadas R., Cook J. M., Rasplus J.-Y., Savolainen V. (2012) — An extreme case of plant-insect codiversification: figs and fig-pollinating wasps. Systematic Biology 61(6) : 1029–1047. DOI : 10.1093/sysbio/sys068
5. Wang G., Zhang X., Herre E. A., McKey D., Machado C. A., Yu W.-B., Cannon C. H., Arnold M. L., Pereira R. A. S., Ming R., Liu Y.-F., Wang Y., Ma D., Chen J. (2021) — Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism. Nature Communications 12 : 718. DOI : 10.1038/s41467-021-20957-3
6. APG IV (2016) — An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181(1) : 1–20. DOI : 10.1111/boj.12385
7. Shanahan M., So S., Compton S. G., Corlett R. (2001) — Fig-eating by vertebrate frugivores: a global review. Biological Reviews 76(4) : 529–572. DOI : 10.1017/S1464793101005760
8. Phylogenomic Analyses and DNA Barcoding Development Within Moraceae (2024) — Frontiers in Plant Science / PMC12597254. Plastome-based phylogeny of 53 species across seven tribes. DOI : (PMC ID = 12597254)