Caprification — pollinisation du figuier par Blastophaga psenes

En bref. La caprification est la pratique millénaire consistant à suspendre des profichi de caprifiguier dans les figuiers Smyrne ou San Pedro pour assurer la pollinisation par Blastophaga psenes. Sans caprification, les sycones tombent avant maturité chez les variétés Smyrne (Sarı Lop, Calimyrna). Le geste agronomique précis et son calendrier déterminent le succès. Pour la biologie du pollinisateur, voir blastophaga-psenes. Pour le protocole industriel, voir capripollinisation-industrielle. Votre figuier de jardin a-t-il besoin d’un pollinisateur ? Voir Faut-il un figuier mâle pour avoir des figues ?

Le mutualisme obligatoire le plus ancien connu

[ÉTABLI] La caprification est le geste cultural — millénaire — par lequel l’homme assure la pollinisation des figuiers domestiques en suspendant des figues du caprifiguier mâle (profichi) dans le houppier des figuiers Smyrna ou San Pedro. Le geste s’appuie sur un mutualisme biologique strict entre Ficus carica et la guêpe pollinisatrice Blastophaga psenes Linné 1758 (Hymenoptera, Agaonidae), exemple canonique de coévolution obligatoire avec une histoire estimée à environ 75 millions d’années pour le couple genre Ficus / Agaonidae [7].

[ÉTABLI] Le terme vient du latin capra (chèvre) : le caprifiguier mâle improductif était associé à la figure « bouc » par opposition à l’arbre « femelle » fruitier. Pline l’Ancien (Histoire naturelle, livre XV, ch. 21) décrit déjà la pratique consistant à secouer des branches de caprifigues sur les arbres de table de Smyrne, signe que la technique était considérée comme acquise au Ier siècle de notre ère bien avant la compréhension biologique de la pollinisation.

1. Le sycone et la guêpe — pré-requis anatomique

[ÉTABLI] La figue n’est pas un fruit au sens botanique mais une inflorescence-fruit invaginée (le sycone ou syconium) propre au genre Ficus. Sa cavité interne tapissée de centaines de fleurs unisexuées sessiles ne communique avec l’extérieur que par une étroite ouverture apicale, l’ostiole, fermée par des écailles disposées en spirale (paraphyses ostiolaires) qui forment un filtre mécanique sélectif. C’est par cet ostiole que la guêpe pollinisatrice entre, généralement en y laissant ses ailes et une partie de ses antennes (Galil & Eisikowitch série 1968-1974 ; synthèse).

[ÉTABLI] F. carica est gynodioïque mais fonctionnellement dioïque : deux sexes morphologiquement distincts coexistent dans la population [5].

Le caprifiguier (mâle fonctionnel) porte dans chaque sycone trois catégories florales : fleurs mâles en couronne autour de l’ostiole, fleurs femelles à style court (sites de ponte de Blastophaga), et fleurs femelles à style long en proportion variable.
Le figuier domestique (femelle fonctionnel) ne porte que des fleurs femelles à style long dont l’ovaire, après pollinisation ou parthénocarpie, devient l’akène (le « grain croquant » de la figue mûre).

[ÉTABLI] La taille de l’ostiole et la longueur des styles forment une serrure-clé : B. psenes (1,5–2 mm) peut atteindre l’ovaire d’une fleur à style court avec son ovipositeur et y pondre, mais l’ovaire d’une fleur à style long lui reste hors de portée — elle dépose alors son pollen sans pouvoir féconder un site de ponte, et meurt à l’intérieur du sycone qui mûrit. Le mécanisme isole physiquement la fonction de reproduction de la guêpe (caprifig) de la fonction productive du fruit comestible (figuier domestique).

2. Cycle annuel à trois générations

[ÉTABLI] Le caprifiguier porte sur son cycle annuel trois cohortes successives de sycones qui hébergent chacune une génération de B. psenes :

Cohorte	Saison	Rôle biologique
Mamme	hiver (octobre à mars)	abritent les larves et adultes de B. psenes qui passent l’hiver
Profichi	printemps (mai–juillet en Méditerranée)	émergence des femelles fécondées et chargées de pollen — départ de pollinisation
Mammoni	été (juillet–septembre)	génération issue de la ponte de printemps

[ÉTABLI] La synchronisation entre l’émergence des guêpes des profichi et la réceptivité ostiolaire des sycones du figuier domestique est le facteur limitant principal. Kjellberg et al. (1987), dans une étude pionnière sur les populations sauvages de F. carica en France méditerranéenne, démontrent que cette synchronisation n’est jamais parfaite : la dispersion des dates de réceptivité crée des fenêtres de pollinisation décalées entre arbres mâles et femelles, ce qui stabilise paradoxalement le mutualisme en évitant la consommation totale des fleurs femelles par la ponte [2]. La pratique humaine de la caprification industrielle vise précisément à élargir et à intensifier cette fenêtre.

3. La typologie pomologique : quatre types selon le besoin de pollinisation

[ÉTABLI] Condit (1955) formalise la classification toujours en vigueur des cultivars de F. carica en quatre types selon la biologie florale et le besoin de caprification [12] :

Type	Caprification ?	Exemples
Caprifig (mâle fonctionnel)	sycones non comestibles, hébergent les guêpes	Roeding 1, Roeding 2, Stanford, Samson
Smyrna	indispensable, avorte sans pollinisation	Sarılop, Calimyrna (Lob Injir), Bursa Siyahı, Marabout
San Pedro	breba parthénocarpique, main crop dépend de caprification	Pedro, Lampeira
Commun (Adriatic)	jamais nécessaire, 100 % parthénocarpique	Brown Turkey, Dottato, Mission, Celeste, Ronde de Bordeaux

[ÉTABLI] La parthénocarpie est un trait quantitatif continu sous contrôle hormonal (auxine et gibbérelline endogènes) plus que strictement binaire — certains cultivars dits « Commun » voient leur taille de fruit et leur teneur en sucre améliorées par une pollinisation occasionnelle, sans en dépendre pour fructifier. Le nombre de loci impliqués dans la parthénocarpie n’est pas consensuel ; les approches GWAS post-2018 suggèrent un déterminisme oligogénique avec 1 ou 2 QTL majeurs [INCERTAIN — synthèse à confirmer].

[PROBABLE] Ferrara et al. (2016), en caractérisant le germplasme apulien (Italie du Sud) et en comparant comportement de caprification observé et classification théorique de Condit, remettent partiellement en cause la nette tripartition Smyrna/San Pedro/Commune : ils trouvent des intermédiaires qui ne se rangent dans aucune catégorie pure, et proposent une vision plus graduelle [6]. La typologie reste utile comme grille de décision pratique mais doit être lue comme une simplification d’un spectre biologique.

4. Le geste agronomique : caprification industrielle

[ÉTABLI] La pratique commerciale, encore standard en Turquie égéenne, en Iran et dans la San Joaquin Valley californienne, repose sur un protocole bien codifié [Aksoy & Anaç 1994 Acta Hort. ; Condit 1947 — réf. 11] :

Plantation de caprifiguiers dédiés à hauteur de 3–8 % des arbres du verger commercial, distance maximale ~50–100 m des arbres à polliniser.
Cultivars caprifig sélectionnés : ‘Roeding 1’, ‘Roeding 2’, ‘Stanford’, ‘Samson’ en Californie, lignées locales en Turquie et au Maghreb.
Surveillance phénologique journalière dès la mi-mai : un profico mûr présente une odeur de légère fermentation, un gonflement ostiolaire, une consistance souple-ferme et un bruissement audible des guêpes circulant à l’intérieur.
Confection des colliers : 4 à 6 profichi enfilés sur un brin de jonc ou de fil souple, suspendus à mi-hauteur dans le houppier (un collier par arbre adulte, exposition équilibrée).
Dosage indicatif : environ 1 profico mûr pour 100–200 jeunes sycones du figuier domestique. Surdosage courant pour compenser les désynchronisations.
Renouvellement tous les 5 à 7 jours pendant 2 à 3 semaines, sur le pic d’ostiolation des sycones domestiques.

[ÉTABLI] Conditions d’échec documentées : émergence guêpes hors-phase, pluies prolongées (les guêpes ne volent pas en dessous de ~15 °C ou sous averse), caprifiguiers trop éloignés, effondrement hivernal des populations de B. psenes (gel des mamme).

5. L’épisode Roeding et la naissance de l’industrie californienne

[ÉTABLI] Les premiers vergers Smyrna plantés en Californie dans les années 1880 produisent des sycones qui avortent systématiquement à mi-grossissement. Le diagnostic — l’absence du pollinisateur, importé sans son hôte — est posé par Eisen [9] dans sa monographie publiée par le département de l’Agriculture de Californie en 1901, et la solution est apportée par George C. Roeding qui réussit en 1899 l’introduction de B. psenes depuis Smyrne, documente la chaîne logistique (transport en sycones vivants par bateau) et publie The Smyrna Fig at Home and Abroad en 1903 [10]. La variété ‘Calimyrna’ (forme américanisée de Lob Injir) devient la base de l’industrie figuière de la San Joaquin Valley dont elle représente toujours en 2024 l’essentiel de la production sèche.

[ÉTABLI] L’épisode reste un cas d’école d’importation déterminante d’un partenaire mutualiste pour le succès d’une culture, comparable historiquement à l’introduction des bourdons dans les serres de tomate ou à la coévolution Vanilla / Melipona en Amérique centrale.

6. Limites géographiques de la caprification

[ÉTABLI] Blastophaga psenes a une limite de survie thermique qui fait que les populations établies se rencontrent essentiellement en climat méditerranéen et sous-tropical chaud. Hors de cette aire (France atlantique, Europe centrale, Île-de-France, Belgique, Pays-Bas, Royaume-Uni, USA Pacifique Nord-Ouest, Australie tempérée), la caprification spontanée est rare ou inexistante, et les cultivars Smyrna ne fructifient pas dans ces régions ; seuls les cultivars Commun à parthénocarpie absolue (Brown Turkey, Madeleine des Deux-Saisons, Ronde de Bordeaux, Dalmatie…) donnent une récolte fiable.

[PROBABLE] L’aire de présence stable de B. psenes tend à s’étendre vers le nord en Europe sous l’effet du réchauffement climatique : observations rapportées depuis 2010 dans plusieurs régions méridionales de France et d’Allemagne où elle était auparavant absente, à corréler à la doctrine d’extension de l’aire culturale du figuier (cf → zones-usda-rusticite). Aucune publication peer-reviewed systématique sur ce point côté Europe à ce jour [INCERTAIN].

7. Coût épidémiologique : pollinisation et virose

[ÉTABLI] Le passage des guêpes d’un sycone à l’autre n’est pas le vecteur direct des virus du complexe FMD (FMV, FLMaV-1/2, FLV, FBV…), qui sont véhiculés en champ par l’ériophyide Aceria ficus Cotte (cf → fig-mosaic-virus). En revanche, le caprifiguier lui-même héberge fréquemment ces virus en infection mixte et constitue un réservoir au sein du verger commercial. Bayoudh et al. (2017) démontrent que l’assainissement par micropropagation peut éliminer FCV et FMMaV à la fois sur cultivars femelles et sur caprifigs, et recommandent d’inclure systématiquement les caprifiguiers dans les programmes de matériel certifié [13]. La conséquence pratique : un verger Smyrna planté avec du matériel femelle assaini mais des caprifigs virosés reste exposé.

8. Diversité génétique des caprifigs

[ÉTABLI] Les caprifiguiers constituent un sous-pool génétique distinct dans la diversité de F. carica. Aradhya et al. (2010), sur 194 accessions de la collection USDA-Davis, classent les caprifigs comme groupe basal et probablement plus proche des formes spontanées que les types fruitiers cultivés [5]. Saddoud Debbabi et al. (2015), sur 20 caprifigs tunisiens, observent une diversité génétique relativement faible (2,85 allèles par locus en moyenne sur 13 SSR) sans structuration géographique nette à l’échelle de la Tunisie [8]. Les implications pour la sélection sont concrètes : la base de caprifigs cultivés mondialement est étroite, et l’élargissement de cette base est un enjeu pour stabiliser le mutualisme dans les vergers commerciaux à terme (variabilité des dates d’émergence, résistance aux maladies, adaptation climatique).

9. Coévolution et co-spéciation : un modèle revisité

[ÉTABLI] Le couple Ficus/Agaonidae a longtemps été présenté comme l’exemple d’école d’une co-spéciation stricte « un figuier = un pollinisateur ». Wang et al. (2021), à partir des génomes complets de 15 espèces de Ficus couvrant les principales clades du genre, démontrent que l’hybridation et l’introgression sont des phénomènes fréquents au cours des 75 millions d’années d’histoire évolutive, et que les phylogénies nucléaires, chloroplastiques et mitochondriales des figuiers ne correspondent à aucune phylogénie publiée des guêpes pollinisatrices [7]. Le tableau qui émerge est celui d’un mutualisme diffus, avec changements d’hôte par les guêpes et hybridation des figues, plutôt que de spéciations parallèles strictement appariées.

[ÉTABLI] La perspective évolutive reste celle d’un conflit d’intérêts entre les deux partenaires : la guêpe a intérêt à pondre dans le maximum de fleurs femelles, le figuier à n’en sacrifier qu’une fraction. Anstett, Hossaert-McKey & Kjellberg (1997) ont synthétisé les mécanismes (asynchronie de réceptivité, longueurs de style, avortement sélectif des fruits sur-parasités) par lesquels la stabilité du mutualisme se maintient malgré ce conflit [4]. F. carica, par son fonctionnement gynodioïque, est un cas particulier où le conflit est résolu par séparation physique des fonctions reproductive (sur caprifigs) et nourricière (sur figuiers domestiques).

10. Perspectives

Cartographie fine des QTL de parthénocarpie chez F. carica — base potentielle pour sélectionner des Smyrna parthénocarpiques affranchis de la caprification (l’objectif est ancien mais sans cultivar commercial issu de cette voie à ce jour).
Élargissement génétique des caprifigs comme objectif de sélection à part entière, et non plus comme « accessoire » des cultivars fruitiers [8].
Suivi de l’aire de B. psenes sous changement climatique, avec implication sur l’extension culturale des Smyrna vers le nord.
Modèles agro-écologiques combinant phénologie florale, démographie de la population de guêpes et résistance aux virus, encore à construire pour les vergers méditerranéens.

Voir aussi

Blastophaga psenes — biologie détaillée de la guêpe pollinisatrice
Capripollinisation industrielle — protocole pratique en verger commercial
Types variétaux du figuier — Smyrna / San Pedro / Commun / Caprifig
Bouturage et propagation — pour la multiplication clonale
Fig Mosaic Virus — risque viral lié aux caprifigs
Histoire et origine du figuier — domestication néolithique

Sources

Kislev M.E., Hartmann A. & Bar-Yosef O. (2006) — Early Domesticated Fig in the Jordan Valley. Science 312(5778) : 1372–1374. DOI : 10.1126/science.1125910
Kjellberg F., Gouyon P.-H., Ibrahim M., Raymond M. & Valdeyron G. (1987) — The Stability of the Symbiosis Between Dioecious Figs and Their Pollinators: A Study of Ficus carica L. and Blastophaga psenes L. Evolution 41(4) : 693–704. DOI : 10.1111/j.1558-5646.1987.tb05846.x
Weiblen G.D. (2002) — How to Be a Fig Wasp. Annual Review of Entomology 47 : 299–330. DOI : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145213
Anstett M.C., Hossaert-McKey M. & Kjellberg F. (1997) — Figs and fig pollinators: evolutionary conflicts in a coevolved mutualism. Trends in Ecology & Evolution 12(3) : 94–99. DOI : 10.1016/S0169-5347(96)10064-1
Aradhya M.K., Stover E., Velasco D. & Koehmstedt A. (2010) — Genetic structure and differentiation in cultivated fig (Ficus carica L.). Genetica 138(6) : 681–694. DOI : 10.1007/s10709-010-9442-3
Ferrara G., Mazzeo A., Pacucci C. et al. (2016) — Characterization of edible fig germplasm from Puglia, southeastern Italy: Is the distinction of three fig types (Smyrna, San Pedro and Common) still valid? Scientia Horticulturae 205 : 52–58. DOI : 10.1016/j.scienta.2016.04.016
Wang G., Zhang X., Herre E.A., McKey D., Machado C.A. et al. (2021) — Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism. Nature Communications 12 : 718. DOI : 10.1038/s41467-021-20957-3
Saddoud Debbabi O. et al. (2015) — Analysis of genetic diversity of Tunisian caprifig (Ficus carica L.) accessions using simple sequence repeat (SSR) markers. Hereditas 152 : 2. DOI : 10.1186/s41065-015-0002-9
Eisen G. (1901) — The Fig: Its History, Culture and Curing. USDA Division of Pomology Bulletin n°9, Government Printing Office, Washington. (Monographie historique majeure, accès libre Internet Archive)
Roeding G.C. (1903) — The Smyrna Fig at Home and Abroad. Roeding & Co., Fresno, CA. (Chronique de l’introduction de B. psenes en Californie ; accès libre Internet Archive)
Condit I.J. (1947) — The Fig. Chronica Botanica Company, Waltham, MA. (Monographie de référence sur la pomologie du figuier, incluant méthodologie de la caprification industrielle ; pré-DOI).
Condit I.J. (1955) — Fig varieties: A monograph. Hilgardia 23(11) : 323–538. (Classification des cultivars en types Caprifig / Smyrna / San Pedro / Commun, toujours en usage).
Bayoudh C., Elair M., Labidi R., Majdoub A., Mahfoudhi N. & Mars M. (2017) — Efficacy of tissue culture in virus elimination from caprifig and female fig varieties (Ficus carica L.). The Plant Pathology Journal 33(3) : 288–295. DOI : 10.5423/PPJ.OA.10.2016.0216