Marqueurs SSR (microsatellites) du figuier

En bref. Les SSR (Simple Sequence Repeats) sont des séquences d’ADN courtes répétées en tandem, hautement polymorphes — l’outil moléculaire de référence pour l’identification variétale, la résolution des synonymies et la diversité génétique chez Ficus carica. Premiers loci développés par Khadari et al. (2001) à l’INRAE (kit MFC). Aujourd’hui plus de 50 SSR fig publics utilisés sur des centaines de cultivars. Authentification PDO opérationnelle (Ganopoulos 2015).

Cette fiche détaille les marqueurs SSR utilisés sur le figuier : historique de développement, applications principales, atlas régional des études, limites méthodologiques et transition en cours vers les SNP haut-débit. Pour le génome de référence sous-jacent, voir Génome du figuier. Pour les SNP, voir SNP et diversité génétique du figuier.

1. Définition et propriétés des SSR

[ÉTABLI] Les microsatellites sont des séquences d’ADN constituées de motifs courts (1 à 6 nucléotides) répétés en tandem un nombre variable de fois entre individus. Par exemple, le motif CT répété 12 fois sur un chromosome paternel et 18 fois sur le chromosome maternel constitue deux allèles distincts détectables par PCR + électrophorèse.

[ÉTABLI] Propriétés-clés faisant des SSR les marqueurs de choix en génétique végétale :

Propriété	Valeur pratique
Co-dominance	Les deux allèles sont visibles — distinction hétérozygote / homozygote possible
Polymorphisme élevé	4-15 allèles par locus typique chez F. carica (Saddoud 2005, Achtak 2009)
Reproductibilité	Comparaison inter-laboratoire facile si protocole standardisé
Faible coût	~5-20 € par échantillon × locus (vs ~30-100 € pour SNP haut-débit en 2026)
Stabilité Mendélienne	Hérédité prévisible utilisable pour études de paternité
Distribution génomique	Présents partout (codantes + non-codantes), accessibles par PCR

2. Développement des kits SSR sur F. carica

[ÉTABLI] Quatre vagues principales de développement ont enrichi progressivement le pool de loci publics :

2a — Première génération : Khadari et al. (2001) — kit MFC

[ÉTABLI] Khadari B., Hochu I., Santoni S., Kjellberg F. (2001) publient à l’INRAE Montpellier les premiers loci microsatellites du figuier dans Molecular Ecology Notes. La série MFC (MFC-1 à MFC-9) reste largement utilisée 25 ans plus tard. Caractéristiques : motifs di- à pentanucléotidiques, 4-12 allèles par locus, héterozygotie attendue ~0,5-0,8.

2b — Deuxième génération : Giraldo et al. (2005) — kit LMFC

[ÉTABLI] Giraldo et al. (2005) ajoutent 26 nouveaux primers SSR publiés dans Acta Horticulturae, série LMFC. Testés sur 15 cultivars français et espagnols, ces marqueurs ont discriminé 9 génotypes uniques parmi les 15 accessions — démontrant à la fois leur pouvoir discriminant et la présence de synonymies dans le matériel commercial européen.

2c — Troisième génération : Bandelj et al. (2007) — extension

[ÉTABLI] Bandelj D., Javornik B., Jakse J. (2007) publient un complément dans Molecular Ecology Notes (DOI 10.1111/j.1471-8286.2007.01866.x) avec des marqueurs additionnels développés en Slovénie. Le kit combiné Khadari + Giraldo + Bandelj devient le standard de facto sur le pourtour méditerranéen.

2d — Quatrième génération : SSR génome-wide post-Mori 2017

[ÉTABLI] Avec l’assemblage du génome (Mori 2017, Usai 2020, Ren 2025 — voir Génome du figuier), des scans génome-wide ont identifié des centaines de SSR candidats supplémentaires. La plupart restent à valider pour leur polymorphisme — la communauté tend désormais à migrer vers les SNP pour cette raison (cf. §7).

3. Applications principales

[ÉTABLI] Les SSR sont mobilisés pour quatre grandes catégories d’analyses sur le figuier :

Application	Exemple	Référence
Identification de cultivar	Validation moléculaire qu’un sujet acheté correspond bien à son étiquette	Achtak et al. 2009, Ganopoulos et al. 2015
Résolution de synonymies	Confirmer que deux noms vernaculaires correspondent au même génotype	Achtak 2009 (Maroc), Charafi 2022 (Maroc), Saddoud 2005 (Tunisie)
Cartographie de diversité	Quantifier la structure populationnelle d’une zone géographique	Aradhya et al. 2010 (mondial), Boudchicha et al. 2018 (Algérie)
Authentification PDO/AOP	Garantir l’origine et la pureté variétale pour un label protégé	Ganopoulos et al. 2015 (PDO grec)

[ÉTABLI] Pour le pomologue amateur, un panel de 6-10 SSR bien choisis suffit à différencier la plupart des cultivars distincts du marché courant. L’analyse coûte ~150-300 € pour un échantillon en laboratoire commercial européen (2026).

4. Atlas régional méditerranéen

[ÉTABLI] La cartographie SSR a couvert systématiquement le pourtour méditerranéen sur 20 ans :

Tunisie

[ÉTABLI] Saddoud O., Salhi-Hannachi A., Chatti K., Mars M., Rhouma A., Marrakchi M. (2005) sur 16 cultivars du Sud tunisien, 6 SSR : 4-12 allèles par locus, hétérozygotie attendue H̄ = 0,656, pouvoir de résolution Rp = 2,12-3,87, diversité totale Ht = 0,762. Différenciation géographique faible (Gst = 0,032) — les variétés tunisiennes sont fortement interconnectées.

Maroc

[ÉTABLI] Achtak H., Oukabli A., Ater M., Santoni S., Kjellberg F., Khadari B. (2009) sur collection marocaine avec 8 SSR : identification non-ambiguë de tous les cultivars locaux + confirmation que les agroécosystèmes traditionnels marocains sont des conservatoires majeurs de diversité variétale. Charafi et al. (2022) ont prolongé cette analyse en 2022 sur le conflit de dénomination entre les principaux cultivars marocains commerciaux.

Algérie

[ÉTABLI] Boudchicha R., Hormaza J.I., Benbouza H. (2018) sur cultivars algériens locaux par SSR : confirmation d’un fond génétique partagé avec les ressources tunisienne et marocaine, avec quelques génotypes uniques régionaux. Publié dans South African Journal of Botany.

Bassin méditerranéen global

[ÉTABLI] Ganopoulos I., Xanthopoulou A., Molassiotis A. et al. (2015) sur 74 allèles SSR définissant 63 génotypes uniques dans le bassin méditerranéen, démontrant à la fois la richesse génétique et la confusion nomenclaturale persistante. Permet l’authentification de cultivars sous PDO européen.

Italie

[ÉTABLI] Ferrara, Mazzeo, Pacucci, Matarrese, Tarantino, Crisosto (2016, voir Choisir son premier figuier) ont caractérisé 51 cultivars des Pouilles, recoupant morphologique et moléculaire : résolution de plusieurs synonymies et homonymies dans le matériel italien. Castellacci et al. (2026) couvrent 257 génotypes Espagne + Turquie + Tunisie.

Mondial

[ÉTABLI] Aradhya M.K., Stover E., Velasco D., Koehmstedt A. (2010) sur 194 accessions de toutes origines avec SSR : trois groupes génétiques majeurs :

Méditerranée occidentale (Maroc, Espagne, sud France, Portugal)
Méditerranée orientale (Italie, Grèce, Turquie, Levant)
Asiatique (Iran, Afghanistan, Inde du Nord, parents sauvages)

Flux de gènes significatif entre régions par routes historiques de diffusion humaine.

5. Authentification PDO et applications commerciales

[ÉTABLI] Ganopoulos et al. (2015) ont développé un protocole opérationnel d’authentification PDO par SSR pour un cultivar grec sous protection européenne. Le protocole permet de :

Vérifier qu’un lot commercial correspond bien au cultivar PDO déclaré.
Tracer l’origine pépinière d’un sujet contesté.
Documenter la pureté variétale d’une collection certifiée.

[ÉTABLI] Cas comparable en France : la Figue de Solliès (AOP française depuis 2006) bénéficie d’un protocole équivalent en cours d’opérationnalisation (cf. Choisir son premier figuier §5). Authentification SSR systématique encore peu déployée pour le grand public, mais accessible en labo accrédité (~150-400 € selon nombre de marqueurs).

6. Synonymies et homonymies résolues — exemples

[ÉTABLI] Les SSR ont permis d’élucider de nombreuses confusions de noms variétaux. Quelques cas documentés :

Synonymies confirmées (= même génotype, plusieurs noms) :

Hardy Chicago = Bensonhurst Purple = Malta Black = Sicilian Dark = Capri Black = de nombreux autres (validations partielles SSR + communauté pomologique amateur convergente).
Brown Turkey Californien = San Piero (Italie) — synonymie confirmée historiquement.
Negronne = Violette de Bordeaux = Petite Negri (proche, débat persistant).

Homonymies à distinguer (= même nom, génotypes différents) :

« Brown Turkey » English vs Californien : génotypes nettement distincts par SSR. Voir Choisir son premier figuier §6 et Erreurs fréquentes du débutant figuier §1.
« Violet de Bordeaux » : terme parfois utilisé pour des cultivars distincts dans des régions différentes.
« Black Madeira » : plusieurs souches (KK, FBL, etc.) sont des génotypes proches mais distincts par SSR fins.

[ÉTABLI] Mutations somatiques : certaines variations intra-cultivar (cas Brown Turkey, Black Mission) peuvent ne pas être résolues par les 6-8 SSR standards. Ferrara et al. (2016) recommandent d’utiliser au moins 10-12 loci pour une discrimination robuste.

7. Limites et transition vers SNP

[ÉTABLI] Les SSR présentent plusieurs limites reconnues :

Sites neutres : ne reflètent pas directement les traits adaptatifs (rusticité, Brix, parthénocarpie). Pour ces traits, breeding assisté par marqueurs nécessite GWAS avec SNP.
Mutations somatiques mal résolues : variation intra-cultivar (clones dérivés par bouturage successif) souvent invisible aux SSR standards.
Validation laborieuse des nouveaux loci : développer un panel optimal coûte du temps.
Comparaison inter-études difficile sans standardisation des protocoles d’allelic calling.

[PROBABLE] La transition vers les SNP (Single Nucleotide Polymorphisms) est en cours dans la communauté génétique fig depuis l’assemblage ‘Dottato’ (Usai 2020). Les SNP offrent :

Densité génomique × 1000 (millions de SNP vs dizaines de SSR).
Coût équivalent par échantillon en sequencing-by-genotyping (GBS) à 30-50 € en 2026.
Détection des signatures adaptatives par scan génome-wide.

Voir SNP et diversité génétique du figuier.

8. Pyramide des certitudes Figgipedia

[ÉTABLI] L’usage des SSR alimente directement la hiérarchie de fiabilité Figgipedia sur les synonymies :

Niveau pyramide	Critère SSR/SNP
Niveau 0 (canon)	Synonymie confirmée par ≥ 2 études SSR/SNP indépendantes
Niveau 1 (vault publié)	Synonymie confirmée par 1 étude SSR/SNP publiée
Niveau 2 (consensus)	Synonymie consensus monographique sans SSR mais convergence experte
Niveau 3 (probable)	Synonymie probable basée sur morphologie + histoire
Niveau 4 (incertain)	Pas de fusion sans validation moléculaire

Voir Marqueurs épistémiques Figgipedia.

9. Perspectives de recherche

[INCERTAIN] Plusieurs sujets ouverts en 2026 :

Génotypage SNP haut-débit abordable (~30-50 € par échantillon) opérationnel pour ré-cartographier le vault Figgipedia avec niveaux pyramide 0-1.
Standardisation européenne des kits SSR pour authentification PDO (projet en cours sous patronage EuFigNet).
Mutations somatiques : déploiement de WGS basse couverture pour identifier les vraies divergences intra-cultivar (cas Hardy Chicago divers strains).
Banque mondiale de référence SSR : centralisation des profils par cultivar dans une base ouverte type GBIF — projet académique sans porteur opérationnel à ce jour.

Voir aussi

Sources

Khadari B., Hochu I., Santoni S., Kjellberg F. (2001) — Identification and characterization of microsatellite loci in the common fig (Ficus carica L.) and representative species of the genus Ficus. Molecular Ecology Notes 1(3) : 191-193. DOI : 10.1046/j.1471-8278.2001.00072.x
Saddoud O., Salhi-Hannachi A., Chatti K., Mars M., Rhouma A., Marrakchi M., Trifi M. (2005) — Tunisian fig (Ficus carica L.) genetic diversity and cultivar characterization using microsatellite markers. Fruits 60(2) : 143-153. DOI : 10.1051/fruits:2005018
Bandelj D., Javornik B., Jakse J. (2007) — Development of microsatellite markers in the common fig, Ficus carica L. Molecular Ecology Notes 7(6) : 1311-1314. DOI : 10.1111/j.1471-8286.2007.01866.x
Achtak H., Oukabli A., Ater M., Santoni S., Kjellberg F., Khadari B. (2009) — Microsatellite Markers as Reliable Tools for Fig Cultivar Identification. Journal of the American Society for Horticultural Science 134(6) : 624-631. DOI : 10.21273/jashs.134.6.624
Aradhya M.K., Stover E., Velasco D., Koehmstedt A. (2010) — Genetic structure and differentiation in cultivated fig (Ficus carica L.). Genetica 138(6) : 681-694. DOI : 10.1007/s10709-010-9442-3
Ganopoulos I., Xanthopoulou A., Molassiotis A., Karagiannis E., Moysiadis T., Katsaris P. et al. (2015) — Mediterranean basin Ficus carica L.: from genetic diversity and structure to authentication of a Protected Designation of Origin cultivar using microsatellite markers. Trees 29(6) : 1959-1971. DOI : 10.1007/s00468-015-1276-2
Boudchicha R.H., Hormaza J.I., Benbouza H. (2018) — Diversity analysis and genetic relationships among local Algerian fig cultivars (Ficus carica L.) using SSR markers. South African Journal of Botany 116 : 207-215. DOI : 10.1016/j.sajb.2018.03.015
Charafi J., Houmanat K., El Kettabi Z., Messaoudi Z., Ait Haddou L., Outghouliast H. et al. (2022) — Molecular Determination of Denomination Confusion Among the Main Cultivated Fig Trees (Ficus carica L.) in Morocco. Erwerbs-Obstbau 64(4) : 631-638. DOI : 10.1007/s10341-022-00715-5

Marqueurs SSR du figuier