Armillaire — pourriture racinaire blanche du figuier

En bref. L’armillaire est une pourriture racinaire blanche causée par les basidiomycètes Armillaria et Desarmillaria (révision taxonomique 2017). Polyphage (600+ hôtes ligneux), survit > 50 ans dans les souches mortes. Disséminée par les rhizomorphes noirs caractéristiques en lacets (« shoestring root rot »). Diagnostic par éventail mycélien blanc sous l’écorce. Lutte par extraction des souches anciennes + biocontrôle Trichoderma.

L’armillaire ou pourriture racinaire blanche (anglais : Armillaria root rot, honey fungus, shoestring root rot, oak root fungus) est causée par des basidiomycètes du genre Armillaria (et le genre récemment séparé Desarmillaria) — pathogènes sol-borne extrêmement polyphages, capables d’infecter plus de 600 espèces ligneuses mondialement. Sur figuier (Ficus carica), c’est une menace silencieuse mais sérieuse dans deux contextes spécifiques : plantations sur anciens sols forestiers et vergers de remplacement sur emplacement d’arbres morts. Cette fiche couvre le complexe d’espèces, la biologie unique des rhizomorphes, le diagnostic et les stratégies de prévention.

1. Importance — la menace silencieuse sous le sol

[ÉTABLI] Sur figuier, l’armillaire est généralement modérément agressive comparée à d’autres pathogènes vasculaires (Ceratocystis, Botryosphaeria), mais elle constitue une menace sérieuse dans deux contextes principaux :

• Plantations sur sols anciens forestiers (souches de chênes, châtaigniers, peupliers, saules non extraites) — réservoirs naturels d’inoculum, parfois résident depuis 50+ ans.
• Vergers de remplacement sur emplacement d’arbres morts de maladie — risque de dépérissement progressif des nouveaux plants.

[PROBABLE] F. carica est classé comme modérément résistant par certaines sources horticoles (UC IPM, RHS), mais n’est pas immune. Sur arbres affaiblis ou en sol fortement contaminé, la mortalité est documentée.

2. Les agents responsables — complexe d’espèces et révision taxonomique

[ÉTABLI] Le genre Armillaria (Vahl) P. Kumm. compte mondialement plus de 40 espèces identifiées par phylogénie moléculaire (Sipos et al. 2018, Forests). Cette diversité a longtemps été masquée par la définition large historique « Armillaria mellea s.l. ». Les analyses ITS et IGS depuis les années 2000 ont permis la séparation en espèces biologiques discrètes.

[ÉTABLI] Révision taxonomique 2017 (Koch et al.) : A. tabescens a été séparé du genre Armillaria et reclassé en Desarmillaria tabescens (Scop.) R. Koch & Aime. La distinction morphologique principale est l’absence d’anneau (annulus) sous le chapeau du carpophore — la « honey fungus ringless ».

[ÉTABLI] Sur figuier, les espèces principales documentées sont :

Espèce	Annulus	Distribution	Virulence	Particularité
Armillaria mellea s.s.	Présent	Tempéré et méditerranéen	Forte	Espèce-type, carpophores miel
Desarmillaria tabescens	Absent	Sud USA, Méditerranée	Forte en climat chaud	Le « ringless honey fungus »
Armillaria gallica	Présent	Européen tempéré	Modérée	Plutôt saprophyte
Armillaria ostoyae	Présent	Conifères surtout	Variable	Peut atteindre feuillus voisins

[ÉTABLI] Caractéristique morpho-biologique unique : Armillaria développe deux structures de propagation particulières qui en font un pathogène spécial parmi les champignons sol-borne :

1. Rhizomorphes — cordonnets noirs ou brun foncé en forme de lacets de chaussures (shoestrings) à surface mélanisée et intérieur blanchâtre. Capables de croître sur plusieurs mètres à travers le sol à partir d’une source nutritionnelle (souche morte, débris ligneux). Permet la dissémination active à distance, contournant l’absence de contact racinaire direct. Vitesse de croissance documentée : 0,5 à 2 m par an selon humidité du sol.
2. Plaques mycéliennes blanches en éventail entre l’écorce et le bois des racines colonisées — caractère diagnostique majeur, pathognomonique au verger.

3. Cycle biologique

[ÉTABLI] Cycle en 5 étapes (Baumgartner et al. 2011, Molecular Plant Pathology) :

1. Survie longue dans les souches mortes, racines abandonnées, débris ligneux enfouis — parfois > 50 ans documentés.
2. Émission de rhizomorphes stimulée par les exsudats racinaires des arbres voisins.
3. Contact direct des rhizomorphes avec les racines du figuier → pénétration de l’écorce racinaire (active, enzymatique).
4. Colonisation centripète : progression depuis les racines fines vers le collet, formation des plaques mycéliennes caractéristiques sous l’écorce. Le mycélium attaque le bois et libère des toxines (sesquiterpenes type armillarinine) qui aggravent la mortalité tissulaire.
5. Mort de l’arbre → l’arbre mort devient à son tour source d’inoculum pour les voisins. Fructification éventuelle en automne pluvieux (carpophores en bouquet) → spores aériennes pour colonisation à distance — rôle épidémiologique généralement mineur sur figuier.

[ÉTABLI] La longévité exceptionnelle des rhizomorphes dans le sol explique pourquoi l’armillaire est une maladie de moyen à long terme : un foyer peut rester silencieux 5 à 10 ans avant que les premiers symptômes apparaissent sur les arbres voisins.

4. Symptômes

[ÉTABLI] Évolution caractéristique en 2 à 8 ans selon vigueur initiale :

Symptômes aériens (généraux et non spécifiques)

• Réduction de la croissance des pousses.
• Jaunissement progressif des feuilles, défoliation prématurée en été.
• Petites feuilles sur les pousses atteintes.
• Dépérissement de branches, généralement de haut en bas — l’inverse de la verticilliose qui peut atteindre par patchs unilatéraux.
• Mort de l’arbre sur 1 à 5 ans dans les cas sévères, ou mort sur 5 à 10 ans avec phases de récupération apparente.

Trois signes pathognomoniques au collet et aux racines

[ÉTABLI]

1. Plaques mycéliennes blanches en éventail entre l’écorce et le bois lorsqu’on enlève une plaque d’écorce au collet — aspect d’éventail mycélien blanc à crème.
2. Rhizomorphes noirs en lacets sur la surface racinaire ou dans le sol environnant.
3. Carpophores en bouquet (touffes de 5 à 30 champignons) à la base du tronc en automne pluvieux — chapeau jaune-miel à brun-rouge, anneau présent (A. mellea) ou absent (D. tabescens).

Diagnostic différentiel

[ÉTABLI] À distinguer de :

• Pourriture noire à Rosellinia necatrix — mycélium noir et non blanc, pas de rhizomorphes en lacets.
• Pourriture à Phytophthora cinnamomi — pas de rhizomorphes, mycélium plus diffus, exsudation gommeuse au collet.
• Pourriture à Ganoderma — carpophores en console latérale sur tronc, pas en bouquet à la base.

Confirmation moléculaire

[ÉTABLI] PCR ITS spécifique à Armillaria (Coetzee et al. 2005, Mycological Research) — distinction des espèces possible par séquençage ITS et IGS. Real-time PCR disponible pour quantifier Armillaria dans le sol — utile pour évaluation de risque pré-plantation (Heinzelmann et al. 2019).

5. Cultivars et porte-greffes

[ÉTABLI] Pas de résistance variétale documentée chez F. carica. Toutes les variétés sont attaquables.

[ÉTABLI] Contrairement à d’autres fruitiers (amandier, prunier), le figuier n’est pas commercialement greffé sur porte-greffe de routine — il se multiplie par bouturage et conserve ses racines propres. Cette particularité élimine la possibilité d’utiliser un porte-greffe résistant comme stratégie de contrôle, contrairement aux cas où Marianna 2624 (prunier) est utilisé sur amandier ou pêcher.

[PROBABLE] Cette différence structurelle fait du figuier un cas où la prévention pré-plantation est encore plus critique que pour les autres fruitiers méditerranéens.

6. Stratégies de contrôle

Prévention (la lutte n°1, décisive)

[ÉTABLI]

• Inspection du site avant plantation : repérer toute souche d’arbre forestier ou fruitier ancien dans un rayon de 20 m. Présence de carpophores d’Armillaria en automne = signal d’alerte majeur.
• Extraction et destruction des souches anciennes avant plantation — opération coûteuse mais décisive. Extraction mécanique avec essouchage profond (≥ 60 cm), incinération sur place ou évacuation hors site.
• Jachère de 1 à 3 ans avant plantation de figuier sur ancien sol forestier.
• Choix d’emplacements non historiquement forestiers ou tropicaux à haut risque.
• Test PCR sol pré-plantation devenu accessible (~200-400 €/échantillon en sous-traitance laboratoire phyto).

Barrières physiques

[ÉTABLI]

• Tranchée profonde (≥ 1 m) lignée d’une membrane plastique imperméable autour de la zone à protéger — bloque la progression des rhizomorphes (UC IPM).
• Adapté pour quelques arbres isolés, non scalable pour grands vergers.

Gestion des arbres atteints

[ÉTABLI]

• Découverture du collet : creuser autour du tronc pour exposer les racines superficielles à l’air sec — ralentit la progression du mycélium (technique du crown cleaning documentée pour vigne et amandier).
• Suppression des arbres morts et nécrose → arrachage complet, brûlage des racines majeures.
• Pas de replantation immédiate sur le même emplacement — laisser fallow ≥ 1 an, idéalement 3 ans.

Lutte biologique — pistes établies

[ÉTABLI] Plusieurs études récentes confirment l’efficacité antagoniste de Trichoderma contre Armillaria :

• Trichoderma harzianum et T. virens — antagonistes documentés en arboriculture fruitière (Asef et al. 2008, Crop Protection). Mécanismes : pénétration des hyphes dans les rhizomorphes, colonisation par mycélium Trichoderma, sporulation à la surface et à l’intérieur des rhizomorphes, dégénérescence et lyse des tissus rhizomorphes, expulsion du contenu mycélien.
• T. atroviride souche SC1 — application en sol vignoble documentée, transposable au figuier (Savazzini et al. 2008, Journal of Microbiological Methods).
• Trichoderma endophytes — Cobos et al. (2022, Frontiers) montrent que des souches endophytes peuvent protéger fraisier et privet contre A. mellea. Mécanisme par induction de résistance systémique.
• Bacillus subtilis souches sélectionnées — protection partielle documentée.

[PROBABLE] Aucun produit commercial spécifiquement homologué pour le figuier au 2026. La transposition depuis vigne et fruitiers à noyaux est plausible mais demande validation propre.

Pas de fumigation viable

[ÉTABLI] Les fumigants efficaces (méthylbromure, chloropicrine) sont retirés du marché en Europe et restreints aux USA. Les alternatives actuelles (métam-sodium, Telone II) ne pénètrent pas assez profondément pour atteindre les sources d’inoculum rhizomorphes.

7. Perspectives — réchauffement et expansion

[PROBABLE] Trois axes de recherche structurent l’actualité :

• Cartographie phylogénétique du complexe Armillaria méditerranéen — distribution relative A. mellea vs D. tabescens dans les vergers du Sud à mieux documenter.
• Détection précoce par sondes biocapteurs sur radicelles — méthodes émergentes encore au stade pilote.
• Influence du changement climatique : Heinzelmann et al. 2019 (Canadian Journal of Plant Pathology) montrent que la stress hydrique accru favorise l’expression virale de Armillaria sur arbres préalablement infectés mais asymptomatiques — risque croissant en Méditerranée.

Voir aussi

• Ceratocystis ficicola
• Botryosphaeria figuier
• Verticilliose figuier — autre sol-borne du figuier
• Nématodes

Sources

1. Baumgartner, K., Coetzee, M.P.A., & Hoffmeister, D. (2011). Secrets of the subterranean pathosystem of Armillaria. Molecular Plant Pathology, 12(6), 515–534. DOI : 10.1111/j.1364-3703.2010.00693.x — synthèse de référence.

2. Baumgartner, K., & Rizzo, D.M. (2001). Distribution of Armillaria species in California. Mycologia, 93(5), 821–830. DOI : 10.2307/3761748 — base écologie californienne.

3. Sipos, G., Anderson, J.B., & Nagy, L.G. (2018). Armillaria. Forests, 10(11), 1013. DOI : 10.3390/f10111013 — revue génomique récente.

4. Coetzee, M.P.A., Wingfield, B.D., Bloomer, P., & Wingfield, M.J. (2005). Phylogenetic analyses of DNA sequences reveal species partitions amongst isolates of Armillaria from Africa. Mycological Research, 109(11), 1223–1234. DOI : 10.1017/S0953756205003692.

5. Heinzelmann, R., Dutech, C., Tsykun, T., Labbé, F., Soularue, J.-P., & Prospero, S. (2019). Latest advances and future perspectives in Armillaria research. Canadian Journal of Plant Pathology, 41(1), 1–23. DOI : 10.1080/07060661.2018.1558284 — revue récente complète.

6. Pellegrini, A., Prodorutti, D., & Pertot, I. (2014). Use of bark mulch pre-inoculated with Trichoderma atroviride to control Armillaria root rot. Crop Protection, 64, 104–109. DOI : 10.1016/j.cropro.2014.06.007.

7. Asef, M.R., Goltapeh, E.M., & Danesh, Y.R. (2008). Antagonistic Effects of Trichoderma Species in Biocontrol of Armillaria Mellea in Fruit Trees in Iran. Journal of Plant Protection Research, 48(2). URL : plantprotection.pl — biocontrôle Trichoderma en arboriculture fruitière.

8. Cobos, R., Calvo-Peña, C., et al. (2022). Endophytic Trichoderma spp. can protect strawberry and privet plants from infection by the fungus Armillaria mellea. Frontiers in Plant Science. PMC : PMC9342734 — endophytes protecteurs.

9. Savazzini, F., Longa, C.M.O., Pertot, I., & Gessler, C. (2008). Real-time PCR for detection and quantification of the biocontrol agent Trichoderma atroviride strain SC1 in soil. Journal of Microbiological Methods, 73(2), 185–194. DOI : 10.1016/j.mimet.2008.02.004 — outil qPCR transposable.

10. Koch, R.A., Wilson, A.W., Séné, O., Henkel, T.W., & Aime, M.C. (2017). Resolved phylogeny and biogeography of the root pathogen Armillaria and its gasteroid relative, Guyanagaster. BMC Evolutionary Biology, 17, 33. DOI : 10.1186/s12862-017-0877-3 — révision taxonomique Desarmillaria.

11. University of California IPM (2024). Armillaria Root Rot (Oak Root Fungus). UC ANR Pest Management Guidelines. URL : ipm.ucanr.edu — compilation de référence transposable au figuier.

12. Sinclair, W.A., & Lyon, H.H. (2005). Diseases of Trees and Shrubs (2nd ed.). Cornell University Press. ISBN : 0-8014-4371-3 — chapitre Armillaria de référence pour fruitiers.