Cytogénétique de Ficus carica

En bref. Le figuier est un diploïde strict (2n = 26) organisé en 13 paires de chromosomes pour un génome compact de ~333-366 Mb. Falistocco (2009, 2016) a documenté chez les populations sauvages italiennes des cytotypes triploïdes (2n = 39) et un cas tétraploïde (2n = 52) — premier signalement chez l’espèce. Les analyses FISH à partir de sondes ADNr montrent une structure caryotypique très stable et une distribution conservée des loci d’ARNr. La détermination sexuelle (caprifiguier vs figuier femelle) repose sur un système non-recombinant entre FcRAN1 et FcAG. Les hybridations interspécifiques restent rares mais ont produit deux cultivars marquants : Alma (× F. palmata) et la lignée japonaise de breeding Ceratocystis (× F. erecta).

1. Caryotype de référence

[ÉTABLI] Le nombre chromosomique somatique de Ficus carica est 2n = 26, donnée constante reportée dans toutes les études récentes (Mori 2017, Usai 2020 et 2025, Bao 2023, Falistocco 2009 et 2016). Caractéristiques structurelles :

13 paires de chromosomes.
Niveau de ploïdie : diploïde dans la quasi-totalité des accessions cultivées (2n = 2x = 26).
Taille génome : ~333-366 Mb selon l’assemblage de référence (Usai 2020 = 333 Mb ; Bao 2023 = 366 Mb).
Chromosomes globalement petits et de tailles relativement homogènes, ce qui rend leur identification individuelle au microscope techniquement délicate (caryotype peu différencié).

[ÉTABLI] Les analyses FISH (fluorescence in situ hybridization) utilisant des sondes ADNr (18S-25S et 5S) ont permis de caractériser le caryotype et la position des loci ribosomiques (Falistocco 2016). Le nombre de loci ADNr détectés chez les plantes polyploïdes est consistant avec le nombre de génomes qu’elles portent, ce qui suggère une conservation structurale de l’organisation chromosomique malgré la variation de ploïdie.

2. Particularités cytogénétiques

[ÉTABLI] Trois traits distinguent le figuier dans le paysage des arbres fruitiers tempérés :

Faible polyploïdie naturelle : contrairement à beaucoup d’arbres fruitiers cultivés (pommier souvent diploïde mais avec cultivars triploïdes commerciaux, fraisier octoploïde, certains pruniers polyploïdes), F. carica est resté majoritairement diploïde.
Hétérozygotie élevée au niveau haplotype : les assemblages haplotype-phasés (Usai 2020, 2025) montrent que les deux haplotypes diffèrent significativement en séquence et en expression — la diversité génétique intra-individu est plus grande qu’on ne le pensait.
Centromères : caractérisation morphologique encore partielle. Les pipelines d’assemblage 2020-2025 améliorent progressivement la définition des régions centromériques, mais une cartographie cytogénétique chromosome-par-chromosome reste à compléter.

3. Cytotypes polyploïdes documentés

[ÉTABLI] Bien que rare, la polyploïdie naturelle existe chez F. carica :

Triploïdes (2n = 3x = 39) : premier signalement par Falistocco (2009) dans le Genome (Canadian Journal of Genetics and Cytology), confirmé par Falistocco (2016, International Journal of Plant Sciences). Origine probable : polyploïdisation sexuée spontanée (mécanisme suggéré par l’analyse pollinique).
Tétraploïdes (2n = 4x = 52) : premier cas tétraploïde de l’espèce signalé par Falistocco (2016) sur 84 figuiers sauvages italiens.
Stabilité caryotypique : malgré la variation de ploïdie, la structure caryotypique et la distribution des gènes ADNr restent stables — ce qui plaide pour des événements récents et peu remaniés plutôt que pour une polyploïdie ancestrale enracinée dans l’évolution de l’espèce.

[INCERTAIN] La fréquence réelle des cytotypes polyploïdes dans les collections cultivées (par opposition aux populations sauvages) reste mal connue : les études systématiques sur les variétés commerciales nommées n’ont pas été publiées. Il est possible que certains cultivars « atypiques » (calibres exceptionnels, parthénocarpie irrégulière) soient en réalité des triploïdes non identifiés.

Cytotype	Notation	Effectif documenté	Source	Origine probable
Diploïde	2n = 2x = 26	Quasi-totalité des accessions	Toutes études	Forme normale
Triploïde	2n = 3x = 39	Quelques génotypes sauvages	Falistocco 2009 ; 2016	Polyploïdisation sexuée spontanée
Tétraploïde	2n = 4x = 52	1 cas documenté en 2016	Falistocco 2016	Hypothèse non précisée

4. Hybridations interspécifiques

[ÉTABLI] Les croisements interspécifiques au sein du genre Ficus sous-genre Ficus sont possibles mais rares. Deux lignées notables ont produit du matériel agronomique réellement utilisé :

4.1 F. carica × F. palmata — la lignée Alma

Alma (Texas A&M AgriLife, sortie 1975) : croisement entre la femelle Vernino (100 % F. carica) et le mâle Hamma Caprifig (50 % F. palmata), ce qui fait d’Alma un cultivar 25 % F. palmata (Pickenpaugh et al., extension Alabama).
Caractéristiques : figue ambrée à pulpe ambrée, œil très fermé (rain-resistant), excellent comportement en climat humide du Sud-Est des États-Unis.
D’autres lignées commercialisées sous le nom « Palmata Hybrid » existent en pépinière (One Green World, Planting Justice) mais leur fond généalogique est moins documenté.

4.2 F. carica × F. erecta — résistance Ceratocystis

Shirasawa et al. (2020) publient l’assemblage du génome de Ficus erecta (~331,6 Mb, ~51 806 gènes prédits).
F. erecta est une espèce sauvage du Japon porteuse d’une résistance native à Ceratocystis ficicola (agent du chancre du figuier).
Le programme japonais NARO utilise les rétro-croisements interspécifiques depuis ~2010 pour transférer la résistance au figuier cultivé : un cultivar candidat (Reikodai 1 go) issu de ce programme a été enregistré comme porte-greffe résistant.
L’assemblage F. erecta permet aujourd’hui une sélection par marqueurs plus rapide que les rétro-croisements classiques.

[PROBABLE] Les hybrides interspécifiques sont partiellement fertiles dans les deux cas — fertilité suffisante pour permettre des rétro-croisements vers le parent cultivé sur plusieurs générations.

5. Détermination du sexe

[ÉTABLI] Le figuier est gynodioïque : les caprifiguiers portent des syconia mâles fonctionnels (production de pollen) tandis que les figuiers cultivés portent des syconia femelles strictement fonctionnels. Le déterminisme génétique du sexe est aujourd’hui élucidé dans ses grandes lignes :

Mori et al. (2017) identifient FcRAN1 comme orthologue candidat pour la détermination sexuelle, par séquençage whole-genome de l’accession Horaishi.
Mori et al. (2021) démontrent que FcAG (orthologue AGAMOUS) est un marqueur diagnostique plus efficace que FcRAN1.
Ikegami et al. (2021) documentent une distorsion de ségrégation des génotypes FcRAN1 dans les croisements (déviation du ratio mendélien 1:1 chez la descendance).
Ikegami et al. (2024, Scientia Horticulturae) redéfinissent deux loci sexuels en fort déséquilibre de liaison entre FcRAN1 et FcAG, sur génomes mâle et femelle assemblés à l’échelle chromosomique. Ils mettent en évidence une région non-recombinante propre au sexe, comme attendu pour un système de différenciation sexuelle stable.

[ÉTABLI] Conséquence pratique pour le breeding : il est désormais possible d’identifier précocement (sur plantule ou même sur graine) les sujets mâles versus femelles par PCR sur les marqueurs FcRAN1/FcAG, ce qui économise plusieurs années de culture avant la première floraison.

6. Mutations somatiques et chimères

[ÉTABLI] Le figuier est sujet à des mutations somatiques de bourgeon qui peuvent être fixées par bouturage si elles sont remarquées et propagées. Cas documentés :

Little Miss Figgy : cultivar nain dérivé d’une mutation somatique sur Violette de Bordeaux (mutation port compact, hauteur adulte ~1,2 m).
Mutations de couleur : passage occasionnel d’une variété pourpre à une variante striée ou jaune (cas du complexe Panaché).

[PROBABLE] Des chimères périclinales (couches L1/L2/L3 génétiquement distinctes) sont documentées chez d’autres Moraceae et probables chez F. carica, ce qui expliquerait certaines variétés panachées stables. La distinction entre vraie mutation somatique fixée et chimère reste à clarifier pour plusieurs cultivars.

[INCERTAIN] La part respective des mutations somatiques vs variabilité épigénétique (méthylation, présence du FMV, statut symbiotique) dans la variation phénotypique inter-clonale d’une même variété nommée reste mal mesurée. Les assemblages haplotype-phasés (Usai 2020) ont commencé à cartographier la méthylation, mais aucune étude comparative pluri-clonale systématique n’a été publiée.

7. Implications pour la sélection variétale

[ÉTABLI] La cytogénétique conditionne plusieurs choix stratégiques en sélection :

Sélection clonale facile : le bouturage fixe instantanément n’importe quelle mutation somatique remarquable, sans devoir passer par la stabilisation par autogamie.
Croisement sexué exigeant : il nécessite la caprification (apport de pollen via Blastophaga psenes), ce qui rend les programmes formels de breeding rares et localisés (LSU AgCenter, Texas A&M, CRA-FRC Caserta, NARO).
Identification précoce du sexe par marqueurs FcRAN1/FcAG → gain temps significatif sur les semis issus de caprification.
Sélection assistée par marqueurs désormais opérationnelle pour la résistance Ceratocystis (gène F. erecta) et probable à moyen terme pour la résistance FMV et la parthénocarpie persistante.

8. Limites actuelles et perspectives

[ÉTABLI] Limites identifiées :

Caryotype incomplet : les 13 chromosomes ne sont pas tous identifiés morphologiquement de façon univoque ; pas encore de caryotype standardisé avec banding chromosomique généralisé.
Pas d’étude cytogénétique systématique des cultivars commerciaux : on ne sait pas, à ce jour, combien de cultivars « historiques » sont en réalité triploïdes ou portent des aneuploïdies partielles.
Cytogénétique moléculaire émergente : la combinaison FISH classique + oligo-FISH (sondes spécifiques) est encore peu appliquée au figuier comparé aux Rosacées et Solanacées modèles.

[PROBABLE] Perspectives 2026-2030 :

Caryotype intégré combinant données chromosome-level (Bao 2023, Plant Communications 2025) et FISH sur cultivars-clés.
Inventaire de ploïdie systématique sur les collections nationales (cytométrie en flux à large échelle).
Cartographie centromérique chromosome par chromosome (lectures HiFi ou ultra-long Nanopore).

Voir aussi

Sources

Mori K., Shirasawa K., Nogata H., Hirata C., Tashiro K., Habu T., Kim S., Himeno S., Kuhara S., Ikegami H. (2017) — Identification of RAN1 orthologue associated with sex determination through whole genome sequencing analysis in fig (Ficus carica L.). Scientific Reports 7:41124. DOI : 10.1038/srep41124
Usai G., Mascagni F., Giordani T. et al. (2020) — Epigenetic patterns within the haplotype phased fig (Ficus carica L.) genome. The Plant Journal 102(3):600-614. DOI : 10.1111/tpj.14635
Usai G., Mascagni F., Vangelisti A. et al. (2025) — Haplotype-resolved genome assembly of Ficus carica L. reveals allele-specific expression in the fruit. The Plant Journal. DOI : 10.1111/tpj.70012
Falistocco E. (2009) — Presence of triploid cytotypes in the common fig (Ficus carica L.). Genome (Canadian Journal of Genetics and Cytology) 52(11):919-925. DOI : 10.1139/G09-068
Falistocco E. (2016) — Recurrent events of polyploidy in Ficus carica L. (Moraceae). International Journal of Plant Sciences 177(4):318-326. DOI : 10.1086/684275
Shirasawa K., Yakushiji H., Nishimura R., Morita T., Jikumaru S., Ikegami H., Toyoda A., Hirakawa H., Isobe S. (2020) — The Ficus erecta genome aids Ceratocystis canker resistance breeding in common fig (F. carica). The Plant Journal 102(6):1196-1207. DOI : 10.1111/tpj.14703
Mori K. et al. (2021) — AGAMOUS gene as a new sex-identification marker in fig (Ficus carica L.) is more efficient than RAN1. Frontiers in Plant Science 12:755358. DOI : 10.3389/fpls.2021.755358
Ikegami H. et al. (2021) — Analysis of the segregation distortion of FcRAN1 genotypes based on whole-genome resequencing of fig (Ficus carica L.) breeding parents. Frontiers in Plant Science 12:647599. DOI : 10.3389/fpls.2021.647599
Ikegami H. et al. (2024) — Genome-wide association studies using chromosome-scale genomes of male and female lines redefines two sex-linked loci in linkage disequilibrium in Ficus carica L. Scientia Horticulturae. Référence ScienceDirect : S0304423824005818