Pan-génomique et génomique comparative de Ficus carica

En bref. Le génome du figuier (~333-366 Mb, 2n = 26, 13 chromosomes) est désormais assemblé à l’échelle chromosomique grâce à cinq versions successives publiées entre 2017 et 2025. Le premier génome de référence est celui de la variété japonaise Horaishi (Mori 2017) ; l’assemblage haplotype-phasé de Dottato (Usai 2020 puis 2025) révèle une hétérozygotie élevée avec expression allélique différenciée selon les tissus. Aucun pan-génome consensus n’est encore publié, mais 2023-2025 voit l’émergence de plusieurs assemblages indépendants qui ouvrent la voie à la résolution moléculaire des synonymies et au breeding assisté par marqueurs.

1. Cadrage — pourquoi un pan-génome chez le figuier

Le concept de pan-génome désigne l’ensemble exhaustif des gènes présents dans tous les individus d’une espèce, par opposition au génome de référence unique. Il comprend trois compartiments classiques : le core genome (gènes universels), le dispensable/accessory genome (présence variable selon les accessions) et les unique genes (présents chez quelques individus seulement).

[ÉTABLI] Chez Ficus carica, l’intérêt d’un pan-génome est particulièrement marqué pour quatre raisons structurelles documentées par Mori (2017), Usai (2020, 2025) et Bao (2023) :

Hétérozygotie élevée du génome diploïde, mise en évidence par les divergences haplotype-spécifiques mesurées sur Dottato.
Domestication ancienne avec ~11 000 ans de sélection humaine couplée à une multiplication majoritairement clonale (bouturage) qui a conservé des lignées génétiquement très différenciées sous des noms vernaculaires différents.
Synonymies massives à explorer : un même cultivar peut porter 20 à 100 noms (Brown Turkey ≈ San Piero ≈ Negronne ; Hardy Chicago ≈ Bensonhurst Purple ≈ …).
Adaptations locales (rusticité, résistance aux pluies à maturation, tolérance à la sécheresse, parthénocarpie) candidates à une approche associative GWAS sur pan-génome.

2. Génome de référence — cinq assemblages successifs

2.1 Mori et al. 2017 — première référence « Horaishi »

[ÉTABLI] La première séquence de référence du figuier a été produite par Mori, Shirasawa, Nogata et al. (2017) sur la variété japonaise ‘Horaishi’ (cultivar femelle). Caractéristiques de l’assemblage :

Taille du génome estimée : ~356 Mb.
Nombre chromosomique : 2n = 26 (13 paires).
Hétérozygotie qualifiée de faible à moyenne par les auteurs sur Horaishi.
Résultat majeur : identification de FcRAN1 comme orthologue candidat pour la détermination sexuelle (caprifiguier vs figuier femelle).

Cet assemblage reste la base historique de toute la génomique du figuier ; il est toujours cité comme référence dans les travaux ultérieurs.

2.2 Usai et al. 2020 — premier haplotype-phasé sur ‘Dottato’

[ÉTABLI] Usai, Mascagni, Giordani et al. (2020) publient le premier assemblage haplotype-phasé du figuier en utilisant la technologie de séquençage long-read PacBio SMRT sur le cultivar italien ‘Dottato’ (femelle). Caractéristiques :

Taille assemblée : 333 Mb, contig N50 = 823 kb.
Environ 80 % des séquences assignées aux 13 chromosomes attendus.
Démonstration que les deux haplotypes présentent des divergences notables au niveau de la séquence, de la méthylation et de l’expression — d’où la qualification d’« hétérozygotie cachée importante » qui justifie l’effort pan-génomique.

2.3 Bao et al. 2023 — assemblage chromosome-level enrichi multi-omiques

[ÉTABLI] Bao, He, Zhang et al. (2023) publient dans Frontiers in Plant Science un assemblage chromosome-level plus contigu, accompagné de transcriptomique et de métabolomique :

Taille assemblée : 366,34 Mb, contig N50 = 9,78 Mb (~12× plus contigu que Usai 2020).
13 chromosomes reconstitués.
Analyse transcriptomique sur quatre cultivars de couleurs différentes mettant en évidence le rôle de CHS dans la voie de biosynthèse des anthocyanes.

Cet assemblage est aujourd’hui l’un des plus utilisés pour l’annotation fonctionnelle et la comparaison interspécifique.

2.4 Usai et al. 2025 — Dottato v2 haplotype-résolu

[ÉTABLI] Usai, Mascagni, Vangelisti et al. (2025) publient une version améliorée de l’assemblage Dottato. Caractéristiques :

32 985 et 32 682 gènes prédits sur les deux pseudo-haplotypes.
Contiguité fortement augmentée par rapport à 2020, meilleure résolution des séquences répétées.
Démonstration d’expression allélique différenciée (allele-specific expression) dans la figue : selon les tissus et les stades, l’un ou l’autre haplotype prend le dessus dans la transcription de gènes-clés.

2.5 Plant Communications 2025 — assemblage chinois 323 Mb

[ÉTABLI] Un nouvel assemblage chromosome-level publié dans Plant Communications (2025) sur un cultivar chinois apporte un éclairage complémentaire :

Taille : 323,03 Mb, contig N50 = 23,82 Mb.
Divergence évolutive estimée à ~50 millions d’années par rapport au genre Broussonetia (mûrier à papier).
Identification de gènes-clés : FcMS (psoralène), FcANS et FcCHS10 (anthocyanes), FcJA2 (tolérance sécheresse via FcPP2C5 et FcP5CS), FcAGL6, FcAP2, FcSEP1/2 (développement du syconium).
Contraction du gène-famille s-domain RLK associée au développement du fruit unisexué.

Assemblage	Auteur, année	Cultivar	Taille (Mb)	Contig N50	Particularité
v1	Mori 2017	Horaishi (JP)	~356	~78 kb	Premier ; FcRAN1 ; sexe
v2	Usai 2020	Dottato (IT)	333	823 kb	Premier haplotype-phasé
v3	Bao 2023	(CN)	366	9,78 Mb	Multi-omiques anthocyanes
v4	Usai 2025	Dottato v2 (IT)	~333	très ↑	Expression allélique
v5	Plant Comm. 2025	(CN)	323	23,82 Mb	Psoralène / drought / syconium

3. Particularités du génome du figuier

[ÉTABLI] Le génome de F. carica présente plusieurs traits saillants documentés sur l’ensemble des assemblages :

Compact : ~330-370 Mb, environ trois fois plus petit que celui du pommier (Malus domestica, ~750 Mb).
Diploïde strict dans la grande majorité des accessions cultivées (2n = 26).
Polyploïdie marginale mais réelle : Falistocco (2016) a documenté chez 84 figuiers sauvages des génotypes triploïdes (2n = 3x = 39) et un cas tétraploïde (2n = 52) — premier cas signalé chez l’espèce. La distribution des loci d’ADNr est restée stable malgré la variation de niveau de ploïdie.
Hétérozygotie cultivar-dépendante : Horaishi qualifié de faible/moyen par Mori 2017, Dottato qualifié d’élevé par Usai 2020 et 2025.

4. Synthèse fonctionnelle — ce que les génomes ont permis

[ÉTABLI] La séquence successive des cinq assemblages a permis d’élucider, partiellement ou totalement, plusieurs questions biologiques pendantes :

4.1 Détermination sexuelle (caprifiguier vs figuier)

Mori 2017 identifie FcRAN1 comme orthologue candidat pour la détermination sexuelle.
Mori 2021 (AGAMOUS gene as a new sex-identification marker, Frontiers in Plant Science) montre que FcAG est un marqueur diagnostique encore plus efficace que FcRAN1.
Ikegami 2021 documente une distorsion de ségrégation des génotypes FcRAN1 dans les croisements.
Ikegami 2024 (Scientia Horticulturae) redéfinit deux loci sexuels en fort déséquilibre de liaison entre FcRAN1 et FcAG sur les génomes mâle et femelle assemblés à l’échelle chromosomique.

4.2 Résistance au chancre Ceratocystis

[ÉTABLI] Shirasawa et al. (2020) publient l’assemblage du génome de Ficus erecta (~331,6 Mb, N50 = 1,9 Mb, ~51 806 gènes). Cette espèce sauvage du Japon est porteuse d’une résistance native à Ceratocystis ficicola (agent du chancre du figuier). L’identification du gène candidat permet désormais un breeding par marqueurs plus rapide que les rétro-croisements classiques.

4.3 Biosynthèse du psoralène et toxicité photo-induite

[ÉTABLI] Le génome chromosome-level 2025 (Plant Communications) identifie FcMS comme gène-clé de la biosynthèse du psoralène, accumulé majoritairement dans les racines. Cette donnée a un intérêt phytochimique (cosmétique, traitement vitiligo) mais aussi sanitaire (photodermatites par contact avec le latex).

4.4 Tolérance à la sécheresse

[ÉTABLI] Le facteur de transcription NAC FcJA2 apparaît comme régulateur central de la tolérance à la sécheresse, activant FcPP2C5 et FcP5CS et améliorant le scavenging des ROS (Plant Communications 2025). Sa surexpression améliore significativement la résistance hydrique.

5. Vers un pan-génome consensus — état 2025

[PROBABLE] Au moment de la rédaction (mai 2026), aucun pan-génome consensus publié n’existe encore pour F. carica. Plusieurs équipes y travaillent :

Italie (CREA-OFA Caserta, Universités de Pise et Florence) — équipe Usai/Mascagni/Giordani, autour de la collection ex situ italienne.
Chine — équipes Plant Communications 2025 et Bao 2023, séquençage de cultivars chinois et programme métabolomique.
Japon — équipes Mori/Shirasawa/Ikegami, autour des cultivars Horaishi, Masui Dauphine et de F. erecta comme donneur de résistance.
Méditerranée — Tunisie, Maroc, Espagne, Algérie : peu d’assemblages whole-genome propres, mais effort important sur les marqueurs SSR et la caractérisation des collections nationales.

[PROBABLE] Une publication pan-génome de référence (≥ 10 accessions whole-genome assemblées) est attendue d’ici 2026-2028. Elle permettra une lecture moléculaire des synonymies historiques et des adaptations climatiques régionales.

6. Génétique des populations — l’effort SSR comme complément

[ÉTABLI] En l’absence de pan-génome consensus, la caractérisation moléculaire des collections nationales se fait principalement par marqueurs microsatellites (SSR), moins coûteux que le séquençage whole-genome et déjà standardisés. Études récentes représentatives :

Bassin méditerranéen (Aljane et al. 2022, Genetic Resources and Crop Evolution) : caractérisation et structuration de la diversité méditerranéenne à partir de marqueurs SSR.
Côte adriatique (2025, Genetic Resources and Crop Evolution) : 213 accessions de figuier de la côte croate analysées avec 7 SSR, profils moléculaires propres et révélation de plusieurs cas de synonymies authentifiées.
Tunisie, Algérie, Espagne : fingerprinting de collections nationales, mise en évidence régulière de synonymies inter-collections (par exemple, Bakkor blanc Sk = Bakkor blanche entre Skikda et Bejaia, Algérie).

[ÉTABLI] Ces études convergent sur trois faits : (1) hétérozygotie élevée chez les cultivars commerciaux, (2) structuration géographique modérée (échanges humains anciens), (3) forte redondance nomenclaturale au sein de chaque bassin.

7. Applications attendues pour Figgipedia

[PROBABLE] Une fois un pan-génome consensus disponible, les usages possibles pour un projet de référence variétale comme Figgipedia incluent :

Résolution moléculaire des synonymies : passage des fiches variétales d’un niveau de certitude « morphologie + analogie historique » à un niveau « preuve génétique alignée à la description morphologique ».
Identification de cultivars uniques non encore décrits dans les collections privées ou nationales.
Caractérisation génétique des variétés Maghreb, Balkans, Caucase historiquement peu étudiées par les programmes occidentaux et japonais.
Marqueurs SNP haute résolution pour le breeding assisté (résistance, précocité, parthénocarpie, rusticité).

8. Limites actuelles

[ÉTABLI] Les limites identifiées au moment de l’inventaire sont :

Coût : un assemblage whole-genome par accession reste plus cher (~1 000-5 000 €) qu’une analyse SSR (~10-30 €), ce qui freine la couverture exhaustive des collections.
Bioinformatique : les pipelines pan-génome végétaux (graph genomes, PanTools, Cactus) sont encore en cours de maturation, et chaque équipe utilise des conventions différentes — comparabilité partielle entre publications.
Annotation fonctionnelle : ~30 % des gènes prédits sur les assemblages restent sans fonction expérimentalement caractérisée, et l’analogie avec Arabidopsis ou la tomate n’est pas toujours pertinente pour les caractères propres au figuier (parthénocarpie persistante, syconium).
Hétérogénéité des cultivars séquencés : Horaishi (JP), Dottato (IT) et les deux cultivars chinois ne représentent qu’une fraction limitée de la diversité mondiale. Aucun cultivar méditerranéen occidental (San Pedro, Smyrne classique, Negronne) n’a encore d’assemblage de référence publié.

9. Perspectives 2026-2030

[PROBABLE] Trois jalons attendus :

Publication d’un pan-génome consensus (≥ 10 accessions whole-genome) couvrant idéalement Méditerranée occidentale, Maghreb, Caucase et Asie.
Atlas variétal moléculaire liant fiches descriptives historiques (Condit 1955, Baud 2018, Pons 2008-2020) et marqueurs SNP/SSR.
Breeding assisté par marqueurs opérationnel pour les caractères majeurs (résistance FMV, Ceratocystis, parthénocarpie, calibre, dates de maturation, rusticité).

Voir aussi

Sources

Mori K., Shirasawa K., Nogata H., Hirata C., Tashiro K., Habu T., Kim S., Himeno S., Kuhara S., Ikegami H. (2017) — Identification of RAN1 orthologue associated with sex determination through whole genome sequencing analysis in fig (Ficus carica L.). Scientific Reports 7:41124. DOI : 10.1038/srep41124
Usai G., Mascagni F., Giordani T., Vangelisti A., Bosi E., Zuccolo A., Nieri P., Pugliesi C., Natali L., Cavallini A. (2020) — Epigenetic patterns within the haplotype phased fig (Ficus carica L.) genome. The Plant Journal 102(3):600-614. DOI : 10.1111/tpj.14635
Usai G., Mascagni F., Vangelisti A. et al. (2025) — Haplotype-resolved genome assembly of Ficus carica L. reveals allele-specific expression in the fruit. The Plant Journal. DOI : 10.1111/tpj.70012
Bao Y., He M., Zhang C., Jiang S., Zhao L., Ye Z., Sun Q., Xia Z., Zou M. (2023) — Advancing understanding of Ficus carica: a comprehensive genomic analysis reveals evolutionary patterns and metabolic pathway insights. Frontiers in Plant Science 14:1298417. DOI : 10.3389/fpls.2023.1298417
(2025) — A chromosome-level genome assembly for Ficus carica provides genetic insights into flowerless fig-fruit development, psoralen biosynthesis, and drought tolerance. Plant Communications. DOI : 10.1016/j.xplc.2025.101470
Shirasawa K., Yakushiji H., Nishimura R., Morita T., Jikumaru S., Ikegami H., Toyoda A., Hirakawa H., Isobe S. (2020) — The Ficus erecta genome aids Ceratocystis canker resistance breeding in common fig (F. carica). The Plant Journal 102(6):1196-1207. DOI : 10.1111/tpj.14703
Mori K. et al. (2021) — AGAMOUS gene as a new sex-identification marker in fig (Ficus carica L.) is more efficient than RAN1. Frontiers in Plant Science 12:755358. DOI : 10.3389/fpls.2021.755358
Ikegami H. et al. (2021) — Analysis of the segregation distortion of FcRAN1 genotypes based on whole-genome resequencing of fig (Ficus carica L.) breeding parents. Frontiers in Plant Science 12:647599. DOI : 10.3389/fpls.2021.647599
Ikegami H. et al. (2024) — Genome-wide association studies using chromosome-scale genomes of male and female lines redefines two sex-linked loci in linkage disequilibrium in Ficus carica L. Scientia Horticulturae. Référence ScienceDirect : S0304423824005818
Falistocco E. (2016) — Recurrent events of polyploidy in Ficus carica L. (Moraceae). International Journal of Plant Sciences 177(4):318-326. DOI : 10.1086/684275
Aljane F. et al. (2022) — Genetic diversity of fig (Ficus carica L.) germplasm from the Mediterranean basin as revealed by SSR markers. Genetic Resources and Crop Evolution. DOI : 10.1007/s10722-022-01509-0