Phylogénie du genre Ficus

En bref. Le genre Ficus (Moraceae, ordre Rosales) compte aujourd’hui ~876-887 espèces validées (POWO Kew 2021/2025), structurées en six sous-genres depuis la révision Berg & Corner (2005) : Pharmacosycea, Urostigma, Sycomorus, Sycidium, Ficus sensu stricto et Synoecia. F. carica appartient au sous-genre Ficus, voisin de F. palmata et F. johannis. Les analyses phylogénétiques modernes (nucléaire + plastome) confirment ces grandes lignes mais révèlent une discordance cyto-nucléaire marquée (Bruun-Lund 2017), signe d’hybridations et de chloroplaste-capture anciennes. L’âge de la diversification du couple Ficus + Agaonidae remonte au Crétacé tardif (~75-80 Ma) (Cruaud 2012).

1. Position systématique

[ÉTABLI] Le genre Ficus L. occupe la position taxonomique suivante :

• Ordre : Rosales
• Famille : Moraceae
• Sous-famille : selon la classification adoptée, Ficus est traité soit comme l’unique genre de la sous-famille Ficoideae (Clement & Weiblen 2009), soit comme le seul genre de la tribu Ficeae au sein d’une sous-famille plus large.
• Genre : Ficus L. (espèce type : F. carica).

La famille Moraceae compte ~40 genres et ~1 100-1 200 espèces réparties dans les régions tropicales et subtropicales. Ficus en représente à lui seul ~75 % de la richesse spécifique.

2. Diversité du genre — combien d’espèces ?

[ÉTABLI] Les estimations modernes du nombre d’espèces validées :

• POWO Kew (2021) : 876 espèces acceptées.
• Mise à jour POWO 2025 et publications taxonomiques récentes (Annals of Botany 2025) : environ 887 espèces reconnues.
• Les estimations historiques plus rondes (≈ 750 ou ≈ 850 espèces) circulant dans la vulgarisation correspondent à des décomptes antérieurs aux dernières révisions, sans intégrer les espèces décrites en Asie du Sud-Est et en Mélanésie depuis 2005.

Estimation	Source	Année	Périmètre
~750 spp	Berg & Corner	2005	Flora Malesiana Ser. I Vol 17(2)
~800 spp	Cruaud et al.	2012	Phylogénie globale Ficus + Agaonidae
876 spp	POWO (Kew)	2021	Inventaire mondial reconnu
~887 spp	POWO actualisé / lit. récente	2025	Description Asie SE + révisions

3. Les six sous-genres (Berg & Corner 2005)

[ÉTABLI] La révision taxonomique de Berg & Corner (2005) dans Flora Malesiana (Ser. I, Vol. 17(2)) reconnaît six sous-genres, classification toujours en usage dans la littérature scientifique courante :

Sous-genre	Effectif approx.	Aire de répartition	Forme dominante	Exemple type
Urostigma	~280 spp	Pantropical	Hémi-épiphyte étrangleur, banian	F. benghalensis, F. religiosa
Pharmacosycea	~70 spp	Néotropical	Arbre forestier libre	F. insipida, F. maxima
Sycomorus	~120 spp	Africain + Asie	Arbre libre, souvent cauliflore	F. sycomorus, F. racemosa
Sycidium	~100 spp	Asie + Afrique	Petits arbres / arbustes	F. tinctoria, F. heterophylla
Ficus s. str.	~70 spp	Paléarctique + Asie	Arbres / arbustes, déciduité partielle	F. carica, F. palmata, F. johannis
Synoecia	~70 spp	Asie + Mélanésie	Grimpants	F. pumila, F. punctata

[PROBABLE] Les effectifs par sous-genre fluctuent légèrement selon les classifications consultées et la prise en compte ou non de complexes d’espèces récemment résolus. Plusieurs publications post-2020 documentent des complexes d’espèces difficiles à délimiter (par exemple F. erecta species complex, Frontiers in Plant Science 2024).

4. Position phylogénétique de Ficus carica

[ÉTABLI] Ficus carica appartient au sous-genre Ficus sensu stricto. Ses proches voisines phylogénétiques documentées par les analyses moléculaires sont :

• F. palmata Forssk. — figuier asiatique, parent partiel du cultivar Alma (Texas A&M, croisement avec Hamma Caprifig → Alma à 25 % palmata).
• F. johannis Boiss. — sister-clade de F. palmata selon les analyses moléculaires, parfois traité comme sous-espèce de F. palmata. La variété afghanistanica est parfois rattachée à F. johannis.
• F. pseudocarica Miq. — figuier sauvage du Moyen-Orient, distinction morphologique parfois ténue avec F. carica sauvage.

[PROBABLE] Le complexe carica - palmata - johannis est probablement un complexe d’espèces récentes issu d’une radiation circum-méditerranéenne / proche-orientale. Les analyses molecular plus récentes (Bao 2023, Frontiers in Plant Science) suggèrent une divergence F. carica — F. microcarpa il y a ~34 millions d’années, avec un événement de duplication génomique entière (WGD) ~2-3 Ma et un remaniement chromosomique sur le chromosome 9 ayant probablement facilité la spéciation de F. carica.

5. Méthodes phylogénétiques modernes

[ÉTABLI] La phylogénétique moléculaire du genre repose aujourd’hui sur quatre familles de données :

• Marqueurs nucléaires multi-copies : ITS (Internal Transcribed Spacer), gènes nucléaires à faible nombre de copies.
• Plastomes : génomes chloroplastiques complets (Bruun-Lund 2017, Frontiers 2022, comparative analysis 8 chloroplasts 2022).
• Mitochondriaux : peu utilisés chez les plantes en raison de l’héritage variable et des taux d’évolution irréguliers.
• Whole genome sequencing : Mori 2017 ouvre la voie, suivi par Usai 2020/2025, Shirasawa 2020 (F. erecta), Bao 2023 et Plant Communications 2025. La comparaison génomes-entiers de plusieurs espèces du genre permet désormais une phylogénomique haute résolution.

5.1 Bruun-Lund et al. 2017 — première phylogénomique plastidiale

[ÉTABLI] Bruun-Lund, Clement, Kjellberg, Rønsted (2017) publient dans Molecular Phylogenetics and Evolution le premier arbre phylogénétique entier basé sur le génome chloroplastique chez Ficus (59 espèces couvrant tous les sous-genres). Résultats marquants :

• Les grandes lignées de Ficus sont bien résolues par le plastome et convergent avec les arbres nucléaires antérieurs.
• Mise en évidence d’un niveau élevé de discordance cyto-nucléaire : certains nœuds sont incompatibles entre arbre plastidial et arbre nucléaire, signature d’hybridations anciennes et de chloroplaste-capture entre lignées sœurs.

5.2 Comparaisons chloroplastiques post-2017

[ÉTABLI] Des analyses comparatives sur 8 espèces de Ficus (Frontiers in Plant Science 2022, Comparative chloroplast genome analysis of Ficus) et sur le complexe F. auriculata (Phytotaxa) confirment la structuration en sous-genres et identifient des régions chloroplastiques en évolution rapide utiles comme barcodes haute résolution.

6. Coévolution avec les Agaonidae — phylogénie miroir

[ÉTABLI] Toutes les espèces de Ficus sont pollinisées par une (ou rarement quelques) espèces spécifiques de guêpes Agaonidae. Cette association obligatoire produit ce que les évolutionnistes appellent une phylogénie miroir : chaque grand clade de Ficus est associé à un clade correspondant de pollinisateurs.

Cruaud et al. (2012, Systematic Biology) ont produit la phylogénie conjointe la plus large à ce jour (~200 espèces de Ficus + Agaonidae correspondants). Résultats :

• Origine et diversification au Crétacé tardif (~75-80 Ma) pour les deux partenaires.
• Divergence contemporaine pour près de la moitié des lignées de figuiers et de leurs pollinisateurs — signature d’une codivergence stricte.
• Pour l’autre moitié des lignées : host-switching, hybridation, captation de pollinisateur — la coévolution n’est donc pas parfaitement « pas à pas » mais ponctuée d’événements de transfert.

Cf. fiche complémentaire Coévolution figuier-Blastophaga pour le détail mutualiste.

7. Origine évolutive et migrations

[ÉTABLI] Synthèse des dates et origines documentées :

• Origine du genre Ficus : ~75-80 Ma (Crétacé tardif), probablement région asiatique tropicale (Cruaud 2012).
• Diversification explosive au Tertiaire, contemporaine de celle des Agaonidae.
• Migration vers les zones tempérées : lignée paléarctique ayant donné naissance au sous-genre Ficus sensu stricto, dont F. carica est l’unique espèce cultivée à grande échelle en zones tempérées.
• Adaptation à la déciduité : la perte hivernale du feuillage chez F. carica (et chez d’autres Ficus du sous-genre Ficus) est une innovation dérivée par rapport à l’ancêtre tropical sempervirent.

8. Particularités évolutives de F. carica

[ÉTABLI] Ficus carica présente plusieurs traits dérivés remarquables dans son sous-genre :

• Unique Ficus tempéré largement cultivé pour ses fruits.
• Adaptation au froid : tolérance aux chill hours, dormance hivernale obligatoire, capacité à survivre à -10 à -15 °C en sol drainant (cf. fiches climat_rusticite).
• Tolérance à la sécheresse héritée de l’origine méditerranéenne.
• Caryotype stable : 2n = 26 chromosomes (diploïde), avec quelques rares cytotypes triploïdes (Falistocco 2009) et un cas tétraploïde (Falistocco 2016).
• Parthénocarpie obligatoire chez les variétés « Commun » : caractère dérivé issu de la domestication ancienne (~11 000 ans).

9. Perspectives — phylogénomique 2026-2030

[PROBABLE] Trois jalons attendus dans les prochaines années :

1. Arbre phylogénomique consensus combinant plastomes + génomes nucléaires complets sur ≥ 50 espèces de Ficus, résolvant les nœuds discordants identifiés par Bruun-Lund 2017.
2. Datation moléculaire affinée des nœuds principaux par calibration fossile et horloge moléculaire améliorée.
3. Délimitation moléculaire des complexes d’espèces (F. erecta, F. auriculata, F. carica-palmata-johannis) par approches phylogénomiques à haute densité.

Voir aussi

• Coévolution figuier-Blastophaga
• Pan-génomique de Ficus carica
• Cytogénétique du figuier
• Programmes breeding modernes

Sources

1. Berg C.C., Corner E.J.H. (2005) — Moraceae: Ficeae. Flora Malesiana, Series I — Spermatophyta, vol. 17(2):1-702. National Herbarium of the Netherlands, Leiden. (Référence taxonomique majeure pour les six sous-genres.)
2. Cruaud A., Rønsted N., Chantarasuwan B., Chou L.S., Clement W.L., Couloux A., Cousins B., Genson G., Harrison R.D., Hanson P.E., Hossaert-McKey M., Jabbour-Zahab R., Jousselin E., Kerdelhué C., Kjellberg F., Lopez-Vaamonde C., Peebles J., Peng Y.Q., Santinelo Pereira R.A., Schramm T., Ubaidillah R., van Noort S., Weiblen G.D., Yang D.R., Yodpinyanee A., Libeskind-Hadas R., Cook J.M., Rasplus J.Y., Savolainen V. (2012) — An extreme case of plant-insect codiversification: figs and fig-pollinating wasps. Systematic Biology 61(6):1029-1047. DOI : 10.1093/sysbio/sys068
3. Bruun-Lund S., Clement W.L., Kjellberg F., Rønsted N. (2017) — First plastid phylogenomic study reveals potential cyto-nuclear discordance in the evolutionary history of Ficus L. (Moraceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 109:93-104. DOI : 10.1016/j.ympev.2017.01.005
4. Mori K., Shirasawa K., Nogata H. et al. (2017) — Identification of RAN1 orthologue associated with sex determination through whole genome sequencing analysis in fig (Ficus carica L.). Scientific Reports 7:41124. DOI : 10.1038/srep41124
5. Bao Y., He M., Zhang C. et al. (2023) — Advancing understanding of Ficus carica: a comprehensive genomic analysis reveals evolutionary patterns and metabolic pathway insights. Frontiers in Plant Science 14:1298417. DOI : 10.3389/fpls.2023.1298417
6. Frontiers in Plant Science (2022) — Comparative chloroplast genome analysis of Ficus (Moraceae): insight into adaptive evolution and mutational hotspot regions. Frontiers in Plant Science 13:965335. DOI : 10.3389/fpls.2022.965335
7. POWO — Plants of the World Online (2025) — Ficus Tourn. ex L. Royal Botanic Gardens, Kew. URL : powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:327905-2 (Référence taxonomique en ligne mise à jour ; nombre d’espèces acceptées.)
8. Frontiers in Plant Science (2024) — Hybridization, polyploidization, and morphological convergence make dozens of taxa into one chaotic genetic pool: a phylogenomic case of the Ficus erecta species complex (Moraceae). Frontiers in Plant Science 15:1354812. DOI : 10.3389/fpls.2024.1354812